МОРСКИЕ ЛИЛИИ, МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ, ЗМЕЕЗВЕЗДЫ, ИЛИ ОФИУРЫ, МОРСКИЕ ЕЖИ, ГОЛОТУРИИ, ФИЛОГЕНИЯ ИГЛОКОЖИХ

МОРСКИЕ ЛИЛИИ - CRINOIDEA

 

Особенности строения и биологии. Это - отчасти прикрепленные при помощи стебелька, по преимуществу же свободно перемещающиеся во взрослом состоянии виды. Большинство сидячих форм - обитатели океанских глубин. Весьма вероятно, что они представляют группу, медленно клонящуюся к исчезновению, так как в давно минувшие геологические эпохи морские лилии были представлены гораздо большим числом видов, остатки скелетов которых массами встречаются в некоторых известняках.

 

Тело морских лилий имеет форму чашечки с пятью или десятью ветвящимися отростками - руками. Как ротовое отверстие, так и руки, распростертые в стороны, направлены вверх от субстрата, чем они напоминают венчик цветка. На руках сидят измененные амбулакральные ножки, лишенные ампул и исполняющие роль щупалец, а также особые придатки - перышки. От рук по поверхности чашечки к ротовому отверстию проходят специальные ресничные желобки. Питаются морские лилии пассивно падающими сверху мертвыми планктонными организмами, составляющими большую часть детрита. Эти частички, попадая на перышки и руки, склеиваются выделениями отдельных слизистых клеток и по желобкам направляются к ротовому отверстию благодаря работе мерцательных клеток.

 

МОРСКИЕ ЛИЛИИ, МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ, ЗМЕЕЗВЕЗДЫ, ИЛИ ОФИУРЫ, МОРСКИЕ ЕЖИ, ГОЛОТУРИИ, ФИЛОГЕНИЯ ИГЛОКОЖИХМОРСКИЕ ЛИЛИИ, МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ, ЗМЕЕЗВЕЗДЫ, ИЛИ ОФИУРЫ, МОРСКИЕ ЕЖИ, ГОЛОТУРИИ, ФИЛОГЕНИЯ ИГЛОКОЖИХ

В Баренцовом море встречается довольно часто Heliometra (Antedon) glacialis, широко распространенная вообще в арктических водах.

 

КЛАСС 2. МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ - ASTEROIDEA

 

Общий очерк строения и развития. Уплощенное тело имеет форму звезды, чаще всего с пятью, но иногда и с большим числом лучей. У некоторых видов лучи столь слабо выражены, что их диск просто имеет полигональную форму.

 

Пластинки скелета на нижней стороне рук достигают мощного развития, сочленяясь попарно вдоль радиуса друг с другом. Это так называемые амбулакральные пластинки, образующие дно амбулакрального желобка с сидящими в нем многочисленными ножками, амбулакральные каналы которых проходят сквозь поры в этих пластинках. К последним примыкают по бокам луча краевые пластинки. Аборальная, как бы спинная, сторона часто не имеет пластинок; здесь в коже находятся или отдельные известковые зерна, или известковые столбчатые тельца, усаженные иголочками. Иногда располагаются в разных местах короткие педицеллярии, а также кожистые выступы - жабры. Амбулакральные и другие пластинки у многих видов несут известковые игольчатые образования.

 

В центре нижней, обращенной к субстрату стороны-ротовое отверстие, ведущее в очень короткий пищевод. За ним - обширный мешковидный желудок, стенки которого местами соединены мускульными тяжами (остатками мезентериев) с внутренней поверхностью стенки тела. У некоторых хищных видов огромный складчатый, мешковидный желудок может частично выворачиваться наружу и облекать захваченную лучами (с помощью амбулакральных ножек с присосками) добычу, например, какую-нибудь двустворчатую ракушку, или даже морского ежа. Под влиянием соков, выделяемых стенками желудка, известковые образования (створки раковины или иглы и пластинки панцыря ежа) разрушаются, тканевые же части перевариваются и всасываются. От желудка в каждую руку идут два слепых придатка с многочисленными короткими ответвлениями, называемыми иногда печеночными придатками (всасывание переваренной пищи). Типичных пищеварительных желез, изливающих соки в те или другие отделы кишечника ни у звезд, ни у других иглокожих вообще нет. От желудка к аборальной, как бы спинной, поверхности направляется короткая задняя кишка, оканчивающаяся анальным отверстием, которого, однако, у некоторых видов не бывает. Многие звезды питаются органическими веществами, содержащимися в иле, в связи с чем набивают им весь кишечник.

 

КЛАСС 3. ЗМЕЕЗВЕЗДЫ, ИЛИ ОФИУРЫ, - OPHIUROIDEA

 

Общая характеристика класса. Тонкие, длинные руки резко отделяются от центрального диска. Осевая часть каждой из них занята одним рядом крупных амбулакральных пластинок или члеников, называемых иногда позвонками. Амбулакральной борозды не видно, так как она прикрыта тонкими известковыми щитками. Амбулакральные ножки малы, лишены ампул и присосок, так что служат только для дыхания и, вероятно, для осязания. Движение происходит при помощи змеевидно изгибающихся лучей - рук. Педицеллярий нет, так как частицы детрита не задерживаются на спинной поверхности диска, покрытой гладкими известковыми чешуйками, а узкие руки постоянно изгибаются и при этом омываются водой. Нет ни анального отверстия, ни ответвлений от кишечного канала в руки.

 

КЛАСС 4. МОРСКИЕ ЕЖИ - ECHINOIDEA

 

Особенности строения и биологии. Морские ежи - донные ползающие иглокожие, покрытые подвижными, меняющими направление, пропитанными известью иглами. Между их рядами расположены ряды длинных амбулакральных ножек. По форме тела ежи более или менее приближаются к шару, несколько сплющенному сверху вниз и со сравнительно плоской ротовой стороной, направленной к субстрату. Скелет морских ежей почти сплошной и состоит из небольших прилегающих друг к другу известковых пластинок, расположенных двадцатью рядами по меридианам, т. е. от верхнего полюса к нижнему. Ротовое и анальное отверстия окружены небольшими участками кожистой стенки тела без пластинок, а только с мелкими известковыми тельцами. Различают пять двойных рядов амбулакральных пластинок, пронизанных порами, с помощью которых листовидные ампулы сообщаются каналами водно-сосудистой системы с полостями ножек. Чередуясь с ними, проходят пять двойных рядов пластинок (интерамбулакральных), лишенных пор. Анальное отверстие находится на противоротовом полюсе, немного в стороне от центра. Из ротового отверстия торчат наружу концы пяти прочных известковых зубов, сидящих внутри особого челюстного аппарата (Аристотелев фонарь) в форме пятисторонней опрокинутой пирамиды, пять известковых составных частей которой связаны друг с другом сложной системой мышц, обусловливающей работу зубов (откусывание пищи). На наружной поверхности скелетных пластинок имеются многочисленные полушаровидные суставные бугорки, к которым подвижно причленяются иглы. Они подвижны, благодаря специальной мускулатуре, и имеют вид то тонких, коротких волосков, то типичных иголок, то круглых или граненых палочек, то образований, сплющенных на конце наподобие шпателя. Иногда на их концах помещаются резервуары ядовитых железок.

 

Поблизости от ротового отверстия сидят маленькие шаровидные образования - сферидии (видоизменение иглы). В каждом помещается известковое тельце, заставляющее сферидии в силу своего веса принимать положение, параллельное направлению силы тяжести. Таким образом, еж может ориентироваться в пространстве.

 

МОРСКИЕ ЛИЛИИ, МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ, ЗМЕЕЗВЕЗДЫ, ИЛИ ОФИУРЫ, МОРСКИЕ ЕЖИ, ГОЛОТУРИИ, ФИЛОГЕНИЯ ИГЛОКОЖИХМОРСКИЕ ЛИЛИИ, МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ, ЗМЕЕЗВЕЗДЫ, ИЛИ ОФИУРЫ, МОРСКИЕ ЕЖИ, ГОЛОТУРИИ, ФИЛОГЕНИЯ ИГЛОКОЖИХ

Кроме того, на поверхности морского ежа, между иглами, разбросаны имеющиеся и у морских звезд своеобразные щипчики, так называемые педицеллярии. Они представляют различной длины ножки с известковой осью внутри и несут на наружном конце чаще всего три зазубренные известковые пластинки, способные сходиться и расходиться. Обычно они находятся в постоянном движении, открываются и закрываются и наклоняются то в ту, то в другую сторону. Педицеллярии очищают поверхность ежа от посторонних, оседающих на нее частичек и служат органами осязания, а расположенные в области рта подносят пищу; снабженные же ядовитыми железками выполняют защитную роль. Их рассматривают как иглы, видоизменившиеся и морфологически, и функционально.

 

Остальные органы у морских ежей, в общем, таковы же, как и у других иглокожих, и расположены по пяти радиусам, за исключением кишечника, делающего в полости тела два оборота (по движению и против движения часовой стрелки) и прикрепляющегося изнутри к стенкам тела при помощи многочисленных мезентериев. Для дыхания служат: группы небольших выпячиваний стенки тела в области ротового отверстия (жабры), каналы амбулакральной системы с ножками и особый придаточный отдел кишечника (так называемый сифон), сообщающийся в переднем и заднем конце с кишкой и всегда наполненный только водой.

 

У морских ежей вся поверхность тела обладает светочувствительностью, так что они всегда стремятся уйти из ярко освещенного пространства в тень, причем иглы производят ряд характерных движений.

 

У них имеется пять половых желез (гонад), открывающихся очень короткими протоками в области анального отверстия; обычно ежи раздельнополы, но самцы по наружному виду неотличимы от самок. Питаются морские ежи или животной пищей (червями, коралловыми полипами, трупами водных животных), или же набивают кишечник песком и остатками детрита (мелкие умершие организмы), а то и водорослями.

 

Наиболее крупными органами морских ежей бывают их зрелые гонады. В Италии и в некоторых других приморских странах их икра идет в пищу, так что морские ежи продаются на рынках.

 

Кроме таких, так называемых правильных, ежей, встречаются имеющие щитовидную и сердцевидную форму. Они в ряде признаков отличаются от правильных, что связано с образом жизни и способом питания: эти ежи зарываются на различную глубину в ил, которым и питаются.

 

Личинка правильных морских ежей проходит стадию диплеврулы и построена по двубоковой симметрии; она несет шесть длинных отростков, поддерживаемых иголочками личиночного известкового скелета и покрыта ресничным покровом, образующим местами как бы шнуры из длинных ресничек. Молодой еж развивается сложным путем внутри тела личинки, причем появляется как бы зародышевая полость и зародышевая оболочка.

КЛАСС 5. ГОЛОТУРИИ - HOLOTHURIOIDEA

Характеристика класса. Голотурии, иначе морские кубышки (огурцы), отличаются от других иглокожих тем, что их продольная ось направлена параллельно субстрату. Так как животное и лежит на дне, и передвигается, лежа на одной и той же стороне, намечаются следы билатеральной симметрии. Ножки верхней, как бы спинной, стороны утрачивают двигательную функцию и превращаются в щупальца. В большинстве случаев известковый кожный скелет редуцирован и представлен микроскопическими пластинками разнообразной формы. Эти скелетные образования находятся в соединительнотканном слое, прикрытом сверху однослойным эктодермальным эпителием. В связи с соединительной тканью находится своеобразная мускулатура кожно-мускульного мешка, состоящая из слоя кольцевых и пяти мощных лент продольных мускульных волокон. Внутри мышцы одеты тонким слоем перитонеального эпителия, окружающего целомическую полость.

 

Из всего скелета наибольшего развития достигает кольцо из 10 известковых пластинок, опоясывающее глотку. Ротовое отверстие окружено полыми щупальцами, представляющими видоизмененные амбулакральные ножки, связанные с каналами водно-сосудистой системы. Иногда щупальца ветвятся, иногда же оканчиваются присоскообразными органами. Наружный эпителий их с мерцательными клетками. Щупальца служат преимущественно для захвата пищи, и, быть может частично, для дыхания.

 

Кишечник делает петлю и открывается на заднем конце клоакальным отверстием. Он прикрепляется к стенке тела мезентериями. Задняя кишка расширяется и превращается в клоаку» так как в нее открываются еще два древовидно разветвленных мешка, из которых один (левый) обычно оплетается сетью кровеносных лакунарных сосудов («водные легкие»). Эти мешки то наполняются водой, то опоражниваются, благодаря попеременным сокращениям и расширениям клоаки. Так происходит дыхание и удаление продуктов распада. В клоаку или в выводные протоки водных легких открываются способные выворачиваться наружу трубчатые, так называемые кювьеровы органы. Они выполняют функцию защиты, выбрасываясь из клоаки наружу, причем некоторые из них частично отрываются, а клетки их быстро набухают, впитывая воду и превращаясь в клейкую массу. Иногда выбрасывается то часть, а то и все внутренние органы, что происходит при схватывании голотурии. Все это - своеобразное защитное приспособление. Утерянные органы затем регенерируют.

 

Несколько видов голотурий употребляется в пищу почти исключительно в Китае (трепанг). Кожу голотурий для этого варят, сушат и коптят. В СССР трепанг изготовляется на Дальнем Востоке на экспорт.

 

В Баренцовом море на различных грунтах, начиная с мелких прибрежных мест до глубин в 300 м, встречается крупная темнобурого или фиолетового цвета (до 50 см длиной) голотурия кукумария. Иногда она попадается в таких огромных количествах, что наполняет вместо рыбы всю мотню оттер-трала.

 

ФИЛОГЕНИЯ ИГЛОКОЖИХ

 

Палеонтологические остатки, в виде различных окаменелостей, не могут дать нам ответа на вопрос о происхождении типа иглокожих, так как уже в древнейших пластах земной коры с более или менее хорошо сохранившимися остатками многоклеточных беспозвоночных животных, в кембрии и в силуре, мы находим представителей некоторых классов этого типа. Следовательно, для решения этой проблемы приходится обращаться исключительно к сравнительно-анатомическим и эмбриологическим данным и высказываться в большей или меньшей мере предположительно.

 

Изучение развития, а также и некоторых особенностей строения иглокожих приводит к заключению о вторичном происхождении их радиальной симметрии. Их предками были формы с двубоковой симметрией. Они были довольно примитивны, так как и у современных представителей данного типа, как у многих червеобразных организмов, относимых к разным типам, так же как и у мягкотелых, сохранился, хотя бы частично, наружный мерцательный эпителий. Однако от кольчецов и от мягкотелых их отличают и особенности дробления (спиральный тип у первых и радиальный у иглокожих), и способ образования целома и мезодермы, именно энтероцельный вместо телобластического, а также превращение бластопора в анальное отверстие и образование вторичного рта.

 

Таким образом, иглокожие столь же древни, как и первичные кольчецы и мягкотелые, и должны были возникнуть почти одновременно с ними, если не раньше. Трудно решить, какие формы были их предками, всего вероятнее, что ими были какие-нибудь родичи гребневиков, давших, в свою очередь, начало ресничным плоским червям, а от них предкам кольчецов и мягкотелых. Таким образом, происхождение иглокожих, а вместе с тем и вторичноротых, объединяется с происхождением плоских ресничных червей - предков типичных первичноротых.

 

Гораздо яснее родство иглокожих с более высоко организованными группами. Совершенно особую ветвь животного мира представляет тип хордовых, к изучению которых надо перейти вслед за иглокожими. Этот тип распадается на несколько подтипов.

 

В свое время И. И. Мечников указал на принадлежность личинки торнарии (в которой до того предполагали личиночную форму какой-то морской звезды) баланоглоссу, представителю кишечнодышащих, относимых к особому подтипу хордовых. Как у иглокожих, так и у кишечнодышащих, помимо сходства личинок, одинаковы-образование мезодермы и судьба бластопора; у последних имеется также образование, которое по происхождению и по функции можно сравнить с амбулакральной системой (полость хоботка).

 

 

На этом основании иглокожих считают древней боковой ветвью того ствола, который постепенно дал начало различным подтипам хордовых. 

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь.
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем.

Комментарии:

Оставить комментарий