Дробление – курс зоологии

Дробление. После того как был сконструирован, а затем и усовершенствован микроскоп, представилась возможность начать изучение процессов возникновения зародыша из яйца. Еще больше удалось разобраться в них в свете клеточной теории. За оплодотворением наступает дробление (иначе говоря, клеточное деление), причем образующимся, еще недифференцированным клеткам дают название бластомеров. Такое название указывает, что эти клетки не имеют никаких видимых следов приспособления к выполнению различных функций. В ходе дробления наблюдаются иногда довольно большие различия, что до некоторой степени соответствует количеству и распределению имеющегося в яйце пластического живого материала - желтка.

 

У многоклеточных животных различают гомо- и телолецитальные яйцевые клетки. Первые - небольших размеров и с малым равномерно распределенным количеством желтка (морские ежи, ланцетник, большинство млекопитающих и др.). Встречаются также яйца и вовсе лишенные желтка, так называемые алецитальные. Яйца телолецитального типа больше размерами, в связи с гораздо большим количеством желточных крупинок или пластинок. Протоплазма таких яиц занимает небольшой, сравнительно с желтком, объем и распределена, наподобие ячеек пены, между частичками последнего. В таких яйцеклетках чаще всего можно наблюдать полярную дифференцировку: у одного полюса яйца скопляется

 

образовательная протоплазма (анимальный полюс), а у противоположного - преимущественно желток (вегетативный полюс). Так как последний большего удельного веса, сравнительно с протоплазмой, такие яйца занимают в воде или, например, в жидком «белке» (как у птиц), определенное положение - вегетативным полюсом вниз (яйцеклетки многих рыб, лягушек, птиц и др.).

 

Существует и третий тип яиц, когда протоплазма тонким слоем покрывает повсюду массу желтка. Ядро в таких, так называемых центролецитальных, яйцах помещается вместе с небольшим участком протоплазмы в центре яйца. Центролецитальные яйца встречаются у некоторых членистоногих, по преимуществу у насекомых.

 

Рис. 44. Полное равномерное дробление (схема)

 

Рис. 44. Полное равномерное дробление (схема)

 

Дробление яиц находится в связи с количеством резервного живого материала- желтка и обусловливается предшествующей историей данной группы организмов. Когда желтка мало, протоплазма оплодотворенной яйцеклетки целиком распадается на бластомеры (так называемое полное дробление), в противном случае часть яйца, богатая желтком, остается неразделенной (частичное дробление).

 

При полном дроблении встречаются два случая: или все бластомеры между собою приблизительно равны (дробление равномерное) (рис. 44), или же среди них можно различить более крупные и более мелкие, иначе макро- и микромеры (дробление неравномерное) (рис. 45).

 

При частичном дроблении тоже встречаются два типа. В одном случае комплекс бластомеров образует диск в области анимального полюса яйца, тогда как вся масса желтка у вегетативного полюса остается неразделенной (дискоидальное дробление, рис. 46). В другом же случае бластомеры покрывают всю поверхность желтка, занимающего центральное положение (поверхностное дробление, рис. 47). Последнее наблюдается у центролецитальных яиц. У них ядро делится несколько раз, а затем отдельные ядра перемещаются в поверхностный слой протоплазмы, который распадается на бластомеры.

 

Ядро располагается в яйцеклетке там, где сосредоточена большая часть не имеющей желтка протоплазмы. Расположение веретен деления зависит от условий, определяющих форму клетки, от особенностей протоплазмы, расположения частиц желтка и всего того, что находится в связи с особенностями организма, иначе говоря, с предшествующей биологической историей его предков, а также с непосредственным влиянием среды.

 

Рис. 45. Полное неравномерное дробление: Стадии: четырех (1), восьми (г), шестнадцати (3), тридцати двух (f) бластомеров.Рис. 45. Полное неравномерное дробление: Стадии: четырех (1), восьми (г), шестнадцати (3), тридцати двух (f) бластомеров.

 

Рис. 45. Полное неравномерное дробление: Стадии: четырех (1), восьми (г), шестнадцати (3), тридцати двух (f) бластомеров.

 

Рис. 46. Дискоидальное дробление: Стадии одного (1), двух (2), нескольких (3) и многих бластомеров. Они лежат на желтке, в котором видны желточные клетки (4). Вверху, под слоем бластомеров -сегментационная полость.Рис. 46. Дискоидальное дробление: Стадии одного (1), двух (2), нескольких (3) и многих бластомеров. Они лежат на желтке, в котором видны желточные клетки (4). Вверху, под слоем бластомеров -сегментационная полость.

 

Рис. 46. Дискоидальное дробление: Стадии одного (1), двух (2), нескольких (3) и многих бластомеров. Они лежат на желтке, в котором видны желточные клетки (4). Вверху, под слоем бластомеров -сегментационная полость.

 

Рис. 47. Поверхностное дробление: 1-стадия нескольких ядер, 2-правильное их расположение, 3-перемещение к наружной поверхности, 4 - образование бластодермы из отдельных бластомеров.

 

Рис. 47. Поверхностное дробление: 1-стадия нескольких ядер, 2-правильное их расположение, 3-перемещение к наружной поверхности, 4 - образование бластодермы из отдельных бластомеров.

 

У некоторых животных бластомеры верхнего яруса приходятся как раз над бластомерами следующего, нижнего яруса. Такое дробление называется радиальным (оно встречается, например, у иглокожих, рис. 48, 1, 2). При таком дроблении меридиональные плоскости деления чередуются с экваториальными и число бластомеров с каждым делением удваивается. Меридиональное деление в начале дробления наступает одновременно (синхронно) во всех бластомерах верхнего и нижнего ярусов.

 

В яйцеклетках многих червеобразных форм, принадлежащих к разным типам, а также у мягкотелых, протоплазма отдельных бластомеров способна смещаться перед наступлением каждого нового деления. При этом верхняя, анимальная часть каждого бластомера смещается в сторону от нижней его части так, что при образовании двух новых бластомеров верхний из них ложится над промежутком между двумя соседними нижними бластомерами. Если при одном делении смещение происходило вправо, то при следующем верхние бластомеры смещаются влево. Плоскости деления проходят не меридионально, а под углом в 45° к экватору. Такой тип дробления называется спиральным (рис. 48,3,4). При этом одновременность дробления соседних бластомеров может нарушаться.

 

Рис. 48. Радиальное (1, 2) и спиральное (3, 4) дробление.

 

Рис. 48. Радиальное (1, 2) и спиральное (3, 4) дробление.

 

В типичном случае, после окончания равномерного дробления, может возникать или плотная группа бластомеров, носящая название морулы, или многоклеточный зачаток с полостью, наполненной жидкостью, что ведет к образованию полого шара, поверхность которого состоит из одного слоя бластомеров. Морула путем постепенного накопления жидкости тоже дает начало полому шару со стенкой из одного слоя клеток.

 

Такой полый шар носит наименование бластулы, а его полость - бластоцеля или первичной полости.

 

Проф. С, В. АВЕРИНЦЕВ - Курс зоологии

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь.
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем.

Комментарии:

Оставить комментарий