ПИЯВКИ - HIRUDINEA

Организация пиявок в связи с особенностями условий существования. Эктопаразитный образ жизни пиявок обусловил возникновение ряда особенностей. Образование задней присоски повело к ограничению количества метамеров и к смещению анального отверстия из конечного положения на спинную сторону. Возникла передняя присоска и исчезли характерные для олигохет щетинки. Образование присосок повело к слиянию передних и задних сегментов, что вызвало слияние ганглиев. Развивается мезенхима и редуцируется целомическая полость. Те же причины обусловили появление карманообразных придатков кишечника и, в связи с изменением функции передней части средней кишки, постепенную редукцию кровеносной системы, компенсированную развитием густой лакунарной сети периферических каналов целома.

 

У пиявок исчезает ясная сегментация, хотя следы ее остаются в расположении некоторых внутренних органов. Покрывающая тело кутикула мелкокольчата, но эти кольца вторичного происхождения и не соответствуют отдельным метамерам, почему такая кольчатость называется ложной.

 

В наружном эпителиальном слое масса больших одноклеточных желез, способных выделять огромное количество слизи. Мускулатура кожно-мускульного мешка сильно развита и состоит из трех слоев: кольцевого, диагонального и мощного продольного и, кроме того, из пучков дорзовентральных мышечных волокон. Целомическая полость в том виде, в каком мы ее знаем у щетинконогих, начинает редуцироваться, причем этот процесс у разных пиявок далеко не одинаков: у одних видов имеются значительные участки целома, у других вторичная полость зарастает соединительной тканью и от нее остаются лишь отдельные участки - синусы, большей же частью просто щели между органами - лакуны.

 

Среди пиявок различают отряды хоботных и челюстных. У первых ротовая полость снабжена способным выпячиваться наружу сосательным хоботком, а у вторых имеются три полукруглых валика с системой косых взаимно противоположных мышечных волокон, покрытые прочной кутикулой с рядом твердых и острых зубчиков. Эти челюсти, при попеременном сокращении обеих систем мускульных волокон, действуют подобно пилам, прорезая кожу животных, к которым пиявка прикрепилась своей передней присоской (характерны три радиально расположенных ранки).

 

У хоботных пиявок остатки целома довольно значительны, тогда как у челюстных от него имеются только синусы и лакуны.

 

Рнс. 143. Медицинская пиявка - Hirudo mediclnalis (вскрыта со спинной стороны):

 

Рнс. 143. Медицинская пиявка - Hirudo mediclnalis (вскрыта со спинной стороны):Рнс. 143. Медицинская пиявка - Hirudo mediclnalis (вскрыта со спинной стороны):

 

Ротовое отверстие ведет в грушевидную мускулистую глотку, которая, пульсируя, выполняет роль насоса (рис. 143). Сюда открываются многочисленные, так называемые слюнные, железы, фермент которых, гирудин, препятствует свертыванию высасываемой пиявкой крови. За коротким пищеводом начинается желудок, который, соответственно функции, называют зобом. По бокам его имеются карманообразные выступы (у медицинской пиявки 8- 9 пар), причем они становятся тем больше, чем ближе к заднему концу. Последняя пара, самая длинная, расположена по сторонам имеющей форму узкой трубки кишки, в которой собственно и происходит пищеварение. В том отделе, который выполняет функцию зоба, высосанная пиявкой кровь сохраняется. С течением времени она все же несколько изменяется. При входе в кишку имеется сфинктер, так что жидкая пища поступает туда небольшими порциями. Кроме того, тут же имеется пара железок, секрет которых вызывает свертывание крови. Внутренние стенки кишки покрыты мелкими продольными складками (увеличение всасывающей поверхности). Здесь собственно происходит растворение свернувшейся крови, т. е. ее переваривание и всасывание. Этот участок средней кишки переходит в короткую, уже эктодермального происхождения заднюю, не имеющую складок. Последняя переходит в очень короткую, несколько вздутую кишку, по аналогии с высшими животными называемую прямой, открывающуюся как раз над задней присоской анальным отверстием. Развитие задней присоски положило предел образованию метамеров, число которых ограничено у пиявок 33 сегментами.

 

Специальных органов дыхания нет. Их функцию выполняет вся покрытая слизью поверхность тела пиявки. Присутствие слизи облегчает воздушное дыхание, подобно тому, что наблюдается у дождевого червя и других червеобразных, ведущих наземное существование форм. В связи с этим некоторые пиявки могут временно покидать водоем и оставаться на суше, иногда уходя в сырую землю. Попутно нужно указать, что отдельные виды пиявок (Protoclepsis ozobranchus) могут высыхать и, попадая в водоем, снова оживать.

 

Органы кровообращения у разных видов пиявок неодинаковы, так как у одних имеется еще хорошо выраженная полость тела, у других же она представлена лишь отдельными синусами и лакунами. У медицинской пиявки целом состоит из двух сосудов: спинного и брюшного, в которых находится подобная крови, тоже с плавающими в ней амебообразными клетками, целомическая жидкость. Эти целомические, подобные кровеносным, сосуды не имеют собственных стенок, тогда как два боковых сосуда имеют уже типичные стенки с мышечными элементами. Между этими сосудами и синусами находятся многочисленные соединительные лакуны. Благодаря тому, что в целомической жидкости у пиявок имеется гемоглобин, ее принимали за кровь, а сосуды с типичными стенками считали за кровеносные сосуды (рис. 143, 144).

 

В стенках лакун, связывающих обе системы целомических каналов, появляются клетки, в которых отлагаются жировые капли, экскреторные зерна, а также пигмент (ботриоидальная ткань).

 

Сильно развитая система целомических синусов и лакун с наполняющей их, содержащей гемоглобин жидкостью принимает большое участие в дыхательных процессах.

 

Типичная кровеносная система развита только у хоботных пиявок и почти совершенно редуцирована у челюстных. Без сомнения, это стоит в связи, с одной стороны, со своеобразным развитием целомических полостей, а с другой,- с оригинальной *диф-ференцировкой кишечника, когда собственно пищеварительный отдел сокращен до тонкой небольшой трубки в заднем конце тела, где собственно и сохраняются настоящие кровеносные сосуды.

 

Уже в расположении отдельных карманообразных выростов кишечника сказывается метамерное строение пиявок, а еще более оно выступает при рассмотрении расположения 17 парных мета-нефридиев, число которых у некоторых видов редуцируется и доходит до 15 и даже до 10 пар (рис. 143). Очевидно, в связи с редукцией целома метанефридии пияеок должны отличаться от метанефридиёв малощетинковых; это сказывается в том, что они пузыревидно замкнуты на своем внутреннем конце (ампула с ресничным органом). Канал метанефридия образует петлеобразные изгибы и перед наружным отверстием переходит в расширение, называемое мочевым пузырем.

 

Рис. 144. Поперечный разрез медицинской пиявки:

 

Рис. 144. Поперечный разрез медицинской пиявки:Рис. 144. Поперечный разрез медицинской пиявки:

 

1-кожа; 2-кольцевая мускулатура; 3-мощная продольная мускулатура; 4-дорзовентральные (спинно-брюшные) мышцы; 5-лакуны (остатки целома); 6-разрез кишечника; 7- разрез бокового кармана кишечника; 8 - боковой сосуд; 9 - часть метанефридия; J0, и - проток семяпровода; 12-семенник; 13-семяпровод; П-пузырь метанефридия (мочевой); 15-спинной сосуд; 16-брюшная нервная цепочка (внутри брюшного сосуда); 17 - брюшной сосуд; 18 - проток метанефридия.

 

В тесной связи с нефридиями находятся особые пузыри, или ампулы, между полостью которых и протоком нефридия нет прямого сообщения, так что жидкость из пузыря может проходить в проток исключительно осмотическим путем. Эти пузыри сообщаются с участками целомической полости ресничными воронками. Их считают производными типичных метанефридиев, обособившихся у пиявок от каналов выделительной системы благодаря своеобразному изменению целомической полости и наполняющей ее жидкости, превратившейся в вещество, по функции аналогичное крови.

 

Нервная система обычного для кольчатых червей типа из головного парного узла и брюшной нервной цепочки, помещающейся в брюшном отделе целомической полости (рис. 143 и 144). Некоторые ганглии последней сближаются друг с другом и сливаются благодаря укорочению комиссур. Например, у медицинской пиявки - Hirudo medicinalis подглоточный ганглий состоит из 4, а самый задний даже из 7 слившихся нервных узлов.

 

Из органов чувств прежде всего надо назвать глаза, которых бывает иногда несколько пар (у медицинской пиявки-9), что имеет значение в систематике этой группы. В разных местах тела, особенно в головном отделе, имеются различного рода рецепторы- чувствительные клетки, воспринимающие химические, механические, а иногда и световые раздражения.

 

Пиявки, как и малощетинковые,- гермафродиты и у них, как у последних, имеется образование, подобное пояску. Наружные половые отверстия - впереди мужское, позади женское - располагаются в определенных частях тела, соответствующих вполне определенным метамерам (мужское - десятому или одиннадцатому и женское - одиннадцатому или двенадцатому).

 

В большинстве случаев семенники лежат попарно справа и слева, вдоль продольной линии тела, соответственно отдельным метамерам (рис. 142). У разных видов число семенников различно - от 4 до 10-12 пар, а иногда и гораздо больше. От каждого из них идет короткий выносящий проток, открывающийся соответственно в правый или левый семяпровод. Каждый из последних перед наружным половым отверстием переходит в канал семенного пузырька, а затем в семяизвергательный канал. У одних видов эти каналы сообщаются с общим протоком копулятивного органа (у семейства Hirudinidae) (cirrus, или penis), а у других они изливают семя в общее расширение - сперматофорный карман, в котором пучки живчиков одеваются специальной оболочкой, выделяемой имеющимися здесь многочисленными железами (образование сперматофоров). Яичников всего пара, от них идут короткие яйцеводы; каждый из них переходит в матку (uterus). Обе матки сливаются вместе в короткий общий выводной проток, открывающийся наружу. В некоторых случаях он образует влагалище.

 

Оплодотворение у пиявок происходит по-разному. У многих из них, имеющих сперматофоры, последние втыкаются в тело партнера в различных пунктах тела, после чего сперматозоиды выходят из сперматофоров в участки целома и по его каналам достигают женских половых протоков, через ткани которых проникают к яйцевым клеткам и их оплодотворяют. В других случаях имеется определенная зона или даже углубление, в которое вводятся сперматофоры, сперматозоиды которых тоже проникают в целомические каналы. У медицинской пиявки и близких к ней форм (семейство Hirudinidae) имеется уже настоящая копуляция, при которой копулятивный орган - циррус вводится в мускулистое влагалище другой особи.

 

Способность к регенерации, по сравнению с остальными кольчатыми червями, у пиявок в значительной степени утеряна в связи с значительной специализацией, вместе с чем утеряно и вегетативное размножение, так что пиявки размножаются исключительно половым путем. Половые продукты вырабатываются периодически, и размножение приурочено к определенным сезонам. Яйца откладываются или поодиночке, или группами в особых коконах, образуемых секретом кожных желез. Кокон возникает вокруг тела пиявки, подобно тому как это происходит у дождевого червя. Поверхность кокона затвердевает, образуя вещество, подобное рогу. Размеры коконов различны. Одни пиявки прикрывают их своим телом и тогда молодые пиявочки прикрепляются присосками к телу матери (Glossiphonia и родственные ей формы), у Hirudo коконы откладываются в сырой земле по соседству с водоемом.

 

Дробление у пиявок спиральное и развитие прямое, хотя у большинства наблюдается образование личиночных стадий, связанных с использованием для питания белкового материала кокона.

 

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь.
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем.

Комментарии:

Оставить комментарий