Характеристика типа - ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

Характеристика типа. Этот тип, сохраняя черты родства с кольчатыми червями, характеризуется указанными ниже специальными признаками, обеспечивающими его представителям возможность приспособления к разнообразнейшим условиям существования, чем, между прочим, объясняется огромное количество относящихся к нему видов. Последних насчитывают свыше одного миллиона, тогда как на долю всех остальных типов животного мира приходится всего до двухсот тысяч видов.

 

К числу членистоногих принадлежат билатерально-симметричные, метамерные организмы, тело которых покрыто хитивизированной, плотной, часто очень толстой кутикулой весьма сложной микроскопической структуры. Хитин - органическое азотсодержащее, весьма прочное в химическом смысле вещество, с трудом разрушаемое крепкими щелочами и кислотами. Иногда хитинизированная кутикула уплотняется отложениями известковых солей. Этот хитиновый покров, приобретя соответствующую плотность, получил новую функцию, не только защитную, как у кутикулы, но и опорную, иными словами - превратился в наружный скелет. Местами поверхность хитина покрыта хитинизированными снаружи волосками и щетинками, внутрь которых проникают отростки клеток эктодермального эпителия.

 

Наружный панцырь, выполняющий опорную функцию, устроен в то же время так, что обеспечивается полная возможность для разнообразных движений как самого тела, так и его различных придатков. Это достигается тем, что твердые части скелета, соответствующие отдельным метамерам, перемежаются с участками нежных хитинизированных перепонок, образующих небольшие складочки, подвернутые, как бы спрятанные под плотным хитином. Таким образом, наружный скелет как всего тела, так и его придатков, состоит из отдельных члеников, суставов, что, между прочим, служит наиболее характерным внешним признаком данного типа и отразилось в его названии (рис. 146). Последнее указывает, что у относящихся к нему животных имеются дифференцированные конечности - ножки, поделенные на членики и служащие не только для движения, но и для выполнения других довольно разнообразных функций, с чем придется познакомиться при изучении отдельных классов и отрядов этого типа. Строение и форма конечностей подвержены сильным видоизменениям в связи с их отправлениями. Будучи филогенетически связаны с кольчецами, представители типа членистоногих имеют метамерное тело, но в то время как у первых сегменты гомономны, однотипны, и только у отдельных видов их намечаются некоторые признаки гетерономное™, у вторых, т. е. у членистоногих, метамеры устроены в разных частях тела по-разному, в соответствии с чем обособляются отделы: головной, грудной и брюшной, или абдоминальный. Кроме того, некоторые сегменты сливаются друг с другом, прежде всего в пе-реднем отделе, образующем голову. Иногда головные сегменты сливаются еще со всеми или с несколькими грудными метамерами, образуя головогрудь.

 

Рис. 146. Схема организации ракообразного, как одного из представителей членистоногих:

 

Рис. 146. Схема организации ракообразного, как одного из представителей членистоногих:Рис. 146. Схема организации ракообразного, как одного из представителей членистоногих:

 

 

Как у многощетинковых отдельные сегменты тела снабжены параподиями, так и у членистоногих они несут хорошо обособленные конечности - ножки. В связи с возникновением хитинового наружного скелета изменяется и мускулатура. У кольчецов она представлена слоями кольцевых и продольных мышечных волокон кожно-мускульного мешка, в рассматриваемом же типе их заменяет сложная система отдельных сильных мускулов, состоящих из быстро сокращающихся поперечно-исчерченных волокон. То же самое мы находим и в конечностях. Мускулатура параподий полихет представляет просто выросты мышечного слоя кожномускульного мешка, тогда как в конечностях членистоногих имеется сложная система отдельных мышц, сокращения которых обусловливают разнообразие движений. Отдельные части хитинового скелета служат местом прикрепления мышечных волокон, в связи с чем на внутренней поверхности панцыря иногда появляются шероховатости и отростки, в некоторых случаях достигающие значительных размеров.

 

Мышечная система такого устройства получила название локализованной мускулатуры, что неразрывно связано с появлением соответствующей опоры, в данном случае наружного хитинизированного скелета.

 

Кишечник состоит из передней, средней и задней кишки, дифференцирующихся по-разному, в зависимости от характера пищи. Передняя и задняя кишки выстланы эктодермальным эпителием и покрыты слоем хитина. Средняя кишка энтодермального происхождения. В связи с сильным развитием хитинизированной кутикулы, у членистоногих (подобно нематодам) совершенно отсутствует мерцательный эпителий. В переднюю кишку открываются специальные пищеварительные железы, получившие, как и в других такого же рода случаях, наименование слюнных. В самой передней кишке может обособляться специальный отдел, в котором хитиновая выстилка образует различного вида зубцы и выросты, принимающие участие в перетирании пищи (особые мышцы имеются то в стенках кишки, то прикрепляются извне к ее стенкам и к внутренней поверхности панцыря). Процесс пищеварения происходит в средней кишке, а всасывание, сопровождаемое образованием каловых масс, имеет место в отделах задней кишки.

 

Присутствие хитинового панцыря мешает свободному росту, а потому развивается специальный процесс периодического сбрасывания хитина, или линька. Вместе с этим постоянный рост заменяется периодическим. Под сбрасываемым панцырем возникает тонкая, новая, хитинизированная, постепенно уплотняющаяся кутикула. При линьке подмечено временное повышение давления крови путем обогащения ее водой или воздухом.

 

Полость тела членистоногих имеет совершенно иной характер, сравнительно с кольчатыми червями. У последних хорошо развита вторичная полость тела, целом, а у первых она появляется только в начальных стадиях развития, и затем клетки ее стенок принимают мезенхиматозный характер, целостность их связей нарушается, и вторичная полость тела сливается с остатками первичной полости. Ввиду такого смешанного характера полость тела членистоногих называют миксоцелем.

 

В связи с возникновением миксоцеля кровеносная система получает особый характер. У кольчецов она была замкнутой, т. е. одни сосуды переходили в другие, нигде не прерываясь; напротив, у членистоногих кровеносная система открыта, не замкнута, так что местами стенки сосудов исчезают, как бы обрываются, и кровь проникает в отдельные участки миксоцеля, не имеющие собственных стенок, т. е. дифференцированной эпителиальной выстилки. Эти участки могут быть различных размеров: крупные и мелкие. Первые носят название синусов, вторые - лакун. У одних представителей данного типа сосуды достигают значительного развития, принимая вид сильно разветвленной сети, в других случаях-укорачиваются, а изредка и вовсе редуцируются (рис. 44).

 

Особый участок кровеносной системы, в который всасывается, благодаря специальным приспособлениям, кровь из участка миксоцеля и затем проталкивается дальше в кровеносные сосуды и в систему лакун, носит название сердца. Эта часть кровеносной системы соответствует сердцу других более высоко организованных животных только функционально, морфологически же они сильно отличаются друг от друга. Стенки сердца членистоногих бывают пронизаны несколькими парами щелей (остий) с клапанами, устроенными так, что кровь снаружи может войти в сердце, но обратно выйти через эти отверстия уже не может. В некоторых случаях и внутри трубки сердца, в так называемом спинном сосуде, имеются клапаны, позволяющие крови двигаться только в определенном направлении.

 

Органы дыхания в разных группах типа членистоногих устроены по-разному, в зависимости от среды обитания, но как бы ни были они образованы, все равно - это производные эктодермы и представляют или ее выросты наружу, или же впячивания внутрь. Водные формы дышат жабрами, гомологичными до известной степени жабрам кольчецов, представляющим перистые выросты спинной ветви параподий. У водных членистоногих, именно у представителей класса ракообразных, жабры тоже образованы разветвленными отростками ножек, одетыми очень тонким слоем хитина. У наземных форм органы дыхания устроены по-разному, повидимому, в связи с тем, от каких животных и каким путем та или иная группа возникла. Многие паукообразные дышат легкими, имеющими форму открывающихся наружу специальным отверстием карманов, в полость которых вдаются многочисленные, покрытые тонким хитином листочки с циркулирующей внутри последних кровью (рис. 147). Воздух проникает в полость кармана, а дальше диффундирует в лакуны легочных листков. У другой группы наземных членистоногих - именно у представителей классов многоножек и насекомых - органы дыхания имеют вид тончайших, выстланных внутри хитином трубочек, оплетающих своими разветвлениями различные части внутренностей, включая нервную систему и мышцы (рис. 17). Эти трубочки получили название трахей. Их дистальные концы открываются в определенных местах поверхности животного и атмосферный воздух проникает без посредства кровеносной системы прямо к отдельным внутренним органам и даже к их отдельным клеткам.

 

Так как функция кровеносной системы до известной степени связана с процессами дыхания, имеется полное соотношение между ее строением и устройством органов дыхания. В жабрах обычно развивается система лакун с циркулирующей в определенных направлениях кровью; то же мы имеем и в легочных мешках (легкие паукообразных). У небольших и микроскопических форм с исчезновением органов дыхания исчезает иногда и кровеносная система. В тех случаях, когда воздух пронйкает к различным органам и тканям по разветвленным трубкам - трахеям, роль кровеносной системы сокращается и она в значительной мере упрощается (исчезновение кровеносных сосудов, замененных исключительно лакунами).

 

Изредка у сильно упростившихся членистоногих, в связи с особенностями образа жизни, органы дыхания редуцируются и исчезают, заменяясь обменом газов между наружной средой и телом путем диффузии через тонкие хитиновые покровы.

 

Органы выделения в одних случаях представляют видоизмененные, в связи с образованием миксоцеля, метанефридии, гомологичные выделительным органам кольчецов, с тем только видоизменением, что участок целома, прилегающий к выводному протоку, образует замкнутый пузырек, соединяющийся с наружной средой извитым, сложного строения протоком (рис. 25). Однако во многих случаях эти первичные органы выделения оказываются как бы недостаточными, а то и вовсе исчезают, и их заменяет система трубочек, лежащих в миксоцеле и сообщающихся с полостью кишечника, куда и поступают экскреты (рис. 27). Эти трубочки получили наименование мальпигиевых по имени одного из основателей микроскопической анатомии не только животных, но и растений, итальянца Мальпиги (1628-1694).

 

Рис. 147. Легочный мешок, или легкое, паука в разрезе.

 

Рис. 147. Легочный мешок, или легкое, паука в разрезе.Рис. 147. Легочный мешок, или легкое, паука в разрезе.

 

 

Нервная система весьма схожа с таковой у кольчецов: имеется парного происхождения головной ганглий (мозг), в процессе развития обычно возникающий из слияния нескольких пар ганглиев, и брюшная нервная цепочка, тоже парного происхождения. Головной мозг у наиболее высоко организованных групп достигает довольно высокой ступени развития, распадаясь на отдельные участки с весьма сложной системой расположения нервных клеток. Отдельные ганглии ее могут, в той или иной мере, сливаться друг с другом. У примитивных форм нервная система, как и следовало ожидать, сохраняет лестничный характер, напоминающий строение ее у некоторых плоских червей и у низших кольчатых (рис. 146).

 

Органы чувств нередко высоко развиты, особенно органы обоняния и зрения. Глаза бывают то одиночными, простыми, то сложными, так называемыми «фасеточными», состоящими из многих простых глазков. Каждый из них имеет линзу. Таким образом, на сетчатке возникает обратное уменьшенное изображение.

 

Гонады обычно первичнопарны, и их протоки большей частью открываются наружу в задней половине тела. При развитии очень часто наблюдается превращение (метаморфоз).

 

Членистоногие, как уже указывалось, сохраняют много общего с кольчатыми червями. Среди них имеются как водные, так и наземные, а также и земноводные формы, проводящие часть жизни в воде и часть - в воздухе, в связи с чем у них можно наблюдать многосторонние взаимоотношения с внешней'средой, а следовательно, и весьма различную степень высоты организации. Хитиновый наружный скелет - не только опора для мускулатуры, но и защита от внешних вредных влияний, в частности от потери необходимой телу влаги, от высыхания. Это облегчило переход от водного к наземному образу жизни. Однако это же помешало образованию крупных форм, особенно в воздушной среде. Строение нервной системы, хотя и усложнилось благодаря слиянию отдельных пар ганглиев, но все же в основном осталось почти таким же, как и у кольчатых червей, что, конечно, не могло не сказаться и на функциональных ее особенностях, сохранивших сравнительно простой характер.

 

Огромный по количеству видов и разнообразию форм тип членистоногих делят на подтипы: одни авторы - всего на два, другие на три, а некоторые даже на четыре.

 

 

К первому подтипу относятся живущие по преимуществу в воде, дышащие жабрами и имеющие две пары так называемых усиков или, точнее, пару антеннул и пару антенн жабродышащие. Ко второму подтипу принадлежат, главным образом, сухопутные, а отчасти и земноводные, амфибиотические формы, дышащие с помощью расходящихся по всему телу трубочек-трахей и имеющие в подавляющем большинстве случаев всего лишь одну пару антенн. Они образуют подтип трахейнодьииащих, или одноантенных,- Tracheata s. Antennata. К третьему подтипу принадлежат животные, ведущие частично водный, по преимуществу же наземный образ жизни, в соответствии с чем они дышат то при помощи жабр, то при помощи, как полагают, их производных, органов воздушного дыхания - легочных мешков, или легких, называемых иногда «веерообразными трахеями». В некоторых случаях у них появляются также пучки типичных трахейных трубочек. Этому подтипу дают название хелицеровых - Chelicerata, т. е. имеющих хелицеры (как называют первую пару их ротовых конечностей). Как важный систематический признак этого подтипа надо указать на полное отсутствие усиков - антенн.

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь.
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем.

Комментарии:

Оставить комментарий