Партеногенез, педогенез – курс зоологии

Партеногенез, педогенез. Гермафродитизм. Живорождение. Уже в XVIII столетии был открыт партеногенез, т. е. развитие яйцеклетки без оплодотворения. С тех пор подобное явление наблюдалось неоднократно у различных животных (например, у некоторых плоских червей, у коловраток, некоторых низших ракообразных, насекомых и пр.). Профессор Московского университета А. А. Тихомиров впервые (1886) произвел удачные опыты повышения количества развивающихся партеногенетически яиц тутового шелкопряда путем погружения их временно в теплую воду, или еще проще, нагревая трением. Неоплодотворенные яйцеклетки морских звезд начинают дробление, а иногда дают даже личинок после прибавления к морской воде крайне малых количеств соляной кислоты или после пропускания углекислого газа и т. п.

Личинка мушки Miastor, в которой развились партеногенетически личинки, поедающие тело матери.

В 1862 г. Н. П. Вагнером, в то время профессором Казанского университета, был открыт у некоторых насекомых особый вид девственного (партеногенетического) размножения, или педогенез. У личинки мелкого комарика Miastor, до превращения ее в куколку, из развивающихся к этому времени яйцевых клеток без оплодотворения образуются новые личинки (рис. 43). Они поедают части тела матер и-ли чинки и выходят на свободу. В них, в свою очередь, может появиться второе, такое же партеногенетическое 'поколение, или же они прямо окукливаются и потом превращаются в имаго, т. е. во взрослых комариков. В настоящее время выяснилось, что явление партеногенеза возможно не только у беспозвоночных, но и у позвоночных животных, вплоть до млекопитающих.

Обычно после одного или нескольких партеногенетических поколений появляются не только самки, но и самцы, в результате чего откладываются уже оплодотворенные яйца. В таком случае мы имеем дело с чередованием различных поколений, развивающихся то из оплодотворенных, то из неоплодотворенных яйцеклеток. Известно чередование поколений с бесполым и половым размножением; как пример можно назвать гидроидных полипов (размножаются почкованием) и гидроидных медуз (дают половые клетки). Гидроидные медузы возникают из почек, появляющихся на теле гидроидного полипа.

Кроме раздельнополых видов, встречаются довольно многочисленные гермафродитные формы с половым аппаратом, включающим как яичники, так и семенники (гребневики, плоские черви, некоторые кольчатые черви, многие мягкотелые, асцидии и некоторые другие животные). Иногда появляется даже общая гермафродитная железа, продуцирующая то яйца, то живчики (брюхоногие мягкотелые). Однако, несмотря на гермафродитизм, самооплодотворение если и встречается, то как исключение (например, у асцидии- Ciona intestinal is).

Как показывают наблюдения, не только при самооплодотворении, но даже при перекрестном оплодотворении особей, состоящих в близком родстве, потомство бывает ослабленным, его плодовитость падает, уменьшается рост особей, убывает способность противостоять различным заболеваниям и т. д.

Однако паразиты в огромном большинстве случаев имеют гермафродитный половой аппарат, и у них иногда наблюдается самооплодотворение. Это объясняется приспособлением к своеобразным условиям существования (адаптация), выработавшимся в течение длительного времени с помощью отбора.

Яйцо или проходит все стадии своего развития вне тела матери, или же развивается внутри материнского организма. В этом последнем случае питательный материал то запасается в самом яйце, то зародыш получает питание за счет соков тела матери. Среди так называемых первичнотрахейных (из членистоногих) известны виды, откладывающие большие, богатые желтком яйца (развитие вне тела матери). Затем, у одного из живородящих видов первично-трахейных яйца крупны и хотя развиваются в половых протоках матери, но не получают от них питания, а у других живородящих видов яйца очень мелки и зародыши получают питательные вещества от материнского организма. В одном случае эти вещества доставляются просто железами стенок матки (особого отдела половых протоков), а в другом - зародыш срастается со стенкой матки, так что образуется орган, питающий зародыш (плацента). Как ясно из предыдущего, в одних случаях имеет место яйце-, а в других живорождение. Встречаются также случаи так называемого яйцеживорождения, когда в половых протоках материнского организма, под яйцевой оболочкой, развивается личинка, не получающая питания от матери и появляющаяся на свет при выходе яйца из полового протока с разрывом яйцевой оболочки. Такие случаи известны у некоторых круглых червей, отдельных видов мух, ящериц и т. п.

Проф. С, В. АВЕРИНЦЕВ - Курс зоологии