Строение инфузорий и их особенности

Особенности строения инфузорий

Впервые организмы, которых мы в настоящее время относим к простейшим, именно раковинки некоторых фораминифер (ископаемых нуммулитов - Nummulites и живых роталий - Rotalia) были найдены и описаны еще в XVI столетии, но эти описания никак нельзя считать началом изучения простейших. Отцом этой отрасли микроскопической зоологии во второй половине XVII столетия был Левенгук, скромный служитель судейской камеры в маленьком голландском городке Дельфте, который стал сам на досуге шлифовать стеклянные линзы и изготовлять микроскопы совсем иного устройства, чем современные. С их помощью он занялся изучением, описанием и изображением открытого таким образом микроскопического мира живых существ. Левенгук исследовал различных простейших (в то время они не носили еще этого названия и не причислялись к одноклеточным, так как само учение о клетке возникло гораздо позже) в различных настоях, между прочим, в настоях зерен перца. От этого и произошло название инфузорий, т. е. настойных животных (от латинского слова infusum- настой). Сначала под этим наименованием объединялись как современные биченосцы, так и нынешние инфузории, а также и некоторые другие микроскопические организмы (коловратки).

Накопление и углубление знаний позволило более точно разграничить отдельные группы живых существ, и в настоящее время к инфузориям причисляют одноклеточных животных, которые, хотя бы в некоторый период своего существования, имеют своеобразные органоиды движения, называемые ресничками. Последние представляют сравнительно короткие, способные сгибаться лишь в одном определенном направлении (чем в первую очередь они отличаются от жгутиков) волоски с уплотненной протоплазматической осью. Сидят они друг за другом рядами, причем реснички одного какого-нибудь ряда сгибаются и разгибаются согласованно друг за другом, так что создается впечатление пробегающей по ним волны. Такое движение называется мерцанием, отчего и сами реснички получают наименование мерцательных.

Инфузории, как и другие простейшие,- обитатели жидкой среды и обычно встречаются как в различных пресноводных водоемах, так и в морях. Попадаются среди них и паразитические виды. Движение ресничек можно уподобить работе весел, с помощью которых инфузории перемещаются, а также подгоняют к ротовому отверстию(когда оно есть) пищевые частички.

Инфузория-туфелька - Paramaecium

Форма и другие особенности инфузорий весьма разнообразны. Остановимся только на некоторых главнейших чертах их строения. Прежде всего надо сказать, что в классе инфузорий различают представителей двух подклассов: ресничных инфузорий (Infusoria Ciliata) и сосущих (Infusoria Suctoria). У первых некоторое количество ресничных образований имеется в течение всей их индивидуальной жизни, у вторых-реснички известны только в зародышевой стадии, а затем они исчезают и замещаются сосательными трубочками.

Сначала остановимся на ресничных инфузориях, характерным представителем которых может быть так называемая туфелька, или парамеция - Paramaecium (рис. 69), часто попадающаяся в загнивающей пресной воде, богатой бактериями, служащими ей пищей.

Тело инфузории покрыто снаружи протоплазматической мембраной -пелликулой-, под ней в эктоплазме находятся базальные тельца-основания ресничек, связанные тончайшей нитью друг с другом в каждом определенном ряду; таким образом достигается согласованность работы ресничек. Еще глубже, в особом слое эктоплазмы, у некоторых инфузорий, в том числе у парамеции, располагаются мельчайшие телыхатрихоцисты.

При раздражении инфузории (действие факторов внешней среды) трихоцисты выбрасываются наружу, принимая вид длинных, тонких и упругих нитей. Они служат органоидами защиты, а у хищников- органоидами нападения (рис. 70). Тут же проходят упругие волоконца, выполняющие роль опоры и основы (скелетные нити), а затем волоконца, способные укорачиваться (мионемы). Они выполняют функцию мышечных волоконец высших животных.

При их сокращении форма тела инфузории изменяется, а при расслаблении, благодаря противоположному действию скелетных волоконец и осмотическому давлению в протоплазме, восстанавливается ее обычный вид.

В эктоплазме имеются в различном числе сократительные вакуоли, функция которых уже была указана. После опорожнения вакуоли можно видеть иногда систему тончайших трубочек, по которым вода собирается в постепенно увеличивающуюся вакуоль. Описан также раскрывающийся под давлением жидкости трубчатый канал, через который изливается наружу жидкость сократительной вакуоли, и замыкающая его концевая пленочка, выполняющая роль клапана.

В определенном месте, иногда представляющем различной формы углубление наружной поверхности, можно обнаружить у инфузорий клеточный рот (цитостом) и трубочку, выполняющую функцию глотки. Последняя бывает иногда снабжена волнообразно изгибающейся продольной перепонкой, образованной тесным рядом слипшихся друг с другом ресничек. У некоторых видов по краям глотки имеется ряд утолщенных пелликулярных палочек, образующих подобие то раскрывающейся,-то замыкающейся верши. Вообще строение инфузорий и их ротового аппарата весьма разнообразно и иногда очень сложно.

Пища инфузорий состоит то из бактерий, как у туфельки, то из мельчайших водорослей, а иногда из биченосцев и даже других инфузорий. Некоторые паразитические формы вовсе иэ имеют ротового отверстия и питаются жидкими органическими веществами, проникающими в их тело осмотическим путем.

Вокруг твердых пищевых частиц в энтоплазме у инфузорий, как и у других простейших, образуются пищевые вакуоли. В этом участке протоплазмы можно наблюдать токи определенных направлений, соответственно с чем движутся по определенному пути и пищевые вакуоли, при этом в разных частях его соответственно меняется состав соков вакуоли, сначала имеющих кислую, а затем щелочную реакцию, в связи с чем и протекают различные моменты пищеварительного процесса. В конце концов непереваренные остатки оказываются в определенном участке тела, откуда и выбрасываются наружу через способное раскрываться и замыкаться отверстие (порошица).

Дыхание совершается по всей поверхности тела. Как последние продукты обмена веществ появляются выделительные, экскреторные тельца, зерна и кристаллики.

Особенно оригинально строение ядерного аппарата, отличающее инфузорий от всех других простейших; он состоит из двух различных морфологически и функционально ядер: большого и малого, или правильнее - макро- и микронуклеуса. Форма и число макронуклеусов, так же как число микронуклеусов, у разных видов может быть различно.

Среди инфузорий встречаются как свободно плавающие, так и сидячие формы. Примером последних может быть сувойка - Vorticella, некоторые виды которой иногда попадаются в загрязненных водоемах (рис 71, III). Довольно часто попадаются инфу-зорш-трубачи (рис. 71), а также хищники-стилонихии, которые, при помощи подвижных крючков из склеившихся ресничек, могут, точно на ножках, бегать под водой по твердому субстрату или же плавать с помощью ресничек (рис. 71, II).

Имеются паразитические инфузории, живущие как на теле различных хозяев (эктопаразиты), так и в их кишечнике (энтопаразиты). В задней кишке лягушки всегда можно встретить листовидных, лишенных рта инфузорий с многочисленными ядрами (микронуклеусов нет)-опалин (Opalind, рис. 71, IV). Всех родичей опалин объединяют в отряд первичноресничных (Protociliata), довольно резко обособленный по строению и особенностям размножения от остальных инфузорий.

В желудке копытных, особенно жвачных, а также в слепой кишке непарнокопытных встречаются весьма своеобразные по форме и строению, питающиеся клетчаткой, высоко дифференцированные инфузории. Их ранее относили к отряду кругоресничных, теперь же часто выделяют в специальный отряд офриосколецид (Ophrioscolecida, или Entodiniomorpha).

Паразитические формы вообще и инфузории-паразиты в частности особенно интересны тем, что здесь весьма резко выступает обоюдное влияние организма и среды, т. е. паразита и хозяина. У некоторых представителей офриоеколецид удалось вызвать весьма резкие изменения их формы путём изменения пищи хозяина. Примером может служить ряд полученных таким образом изменений в очертаниях тела у нескольких поколений Entodinium, следовавших одно за другим всего на протяжении двух недель (рис. 72).

Проф. С, В. АВЕРИНЦЕВ - Курс зоологии